Varje gangliecell svarar på stimuli på en liten cirkulär del av retina. Denna del kallas cellens receptiva fält.
Det finns två sorters ganglieceller:
· On-center gangliecell
· Off-center gangliecell
I on-center gangliecellens receptiva fälts centrum orsakar ljus ett utbrott av aktionspotentialer dvs. on-centerceller ÖKAR avfyrningshastigheten när ljuset ÖKAR i receptiva fältets center.
I off-center gangliecellens receptiva fälts centrum orsakar ljus en MINSKNING av aktionspotentialer och när ljuset tas bort svarar cellen med ett utbrott av aktionspotentialer, dvs. off-centerceller ÖKAR avfyrningshastigheten när ljuset MINSKAR i receptiva fältets center.
Det finns ungefär lika många on- och offcenterceller i retina. Deras receptiva fält överlappar varandra så varje punkt av retina analyseras samtidigt av flera on- och offcenterceller. Information om ökningar och minskningar i ljusintensitet bärs separat till hjärnan via dessa cellers axoner, och detta innebär att information om förändringar i ljusintensitet, vare sig det handlar om ÖKNINGAR eller MINSKNINGAR, förmedlas till hjärnan genom ett ÖKAT antal aktionspotentialer.
Ganglieceller anpassar sig snabbt till förändringar, så avfyrningshastigheten vid konstant belysning är ganska låg.
Funktionella skillnader mellan on- och offcenter ganglieceller:
· Anatomi
· Fysiologiska egenskaper
· Fysiologiska förhållanden (med andra celler)
De två olika typerna av ganglieceller förgrenar sig i OLIKA LAGER i innerplexiform layer och formar synapser selektivt med ”sina egna” bipolära celler. Alltså finns det även bipolära on- och offceller som antingen reagerar på ljusökning eller minskning. Hur sker detta?
-Jo: de olika bipolära on-och offcentercellerna har olika typer av glutamatreceptorer.
Bipolära on-centerceller har G-proteinkopplade metabotropiska glutamatreceptorer (mGluR6) vilket leder till att cellen hyperpolariserar som svar på när glutamat binder till receptorerna och därmed aktiverar en intracellulär kaskad som stänger cGMP-beroende Na+-kanaler (invard current minskar = hyperpolarisering.)
Fotoreceptorer som har synapser med dessa bipolära celler kallas sign-inverting: hyperpolarisation i fotoreceptorn leder till depolarisation i bipolära celler och omvänt.
Ökning av ljus = hyperpolariserar on-center bipolära celler.
Bipolära off-centerceller har ionotropiska receptorer (AMPA och kainate) vilket leder till att cellen depolariserar som respons på glutamat från fotoreceptorerna.
Fotoreceptorer som har synapser med dessa bipolära celler kallas sign-converting: hyperpolarisation i fotoreceptorn leder till hyperpolarisation i den bipolära cellen, och depolarisation i fotoreceptorn leder till depolarisation i den bipolära cellen.
Ökning av ljus = depolariserar off-center bipolära celler.
Ganglieceller är bra på att uttyda skillnader mellan belysningsnivån på field center och omgivningen, dvs. de är känsliga för luminance contrast. Detta beror på att centret av cellens receptiva fält är omgivet av ett område som motverkar signaleringen från centret. Om ljuset faller i centret på en on-centercell så kommer cellen att skicka mycket aktionspotentialer. När ljuset glider ut mot periferin så minskar avfyrningshastigheten och när ljuset är helt utanför centret men fortfarande kvar i den antagonistiska omgivningen så kommer cellens respons att ha fallit till under vilonivån av avfyrning. Cellen är då effektivt inhiberad tills ljuset har försvunnit helt från den antagonistiska omgivningen.
Off center-celler har en liknande antagonistisk omgivning. När omgivningen stimuleras av ljus motverkas den minskning av avfyrningshastighet som inträffar när cellens receptiva fälts center träffas av ljus ensamt. Ljus på omgivningen minskar även responsen på ljusminskningar i centret.
Pga. (eller tack vare) sina antagonistiska omgivningar så svarar ganglieceller kraftigare på små ”plättar” av ljus begränsat till deras receptive field centers än på ”stora fält” eller uniform belysning av hela det visuella fältet.
Informationen som skickas från retina till centrala visuella stationer i hjärnan för vidare behandling ger inte alls samma tyngd åt alla regioner i det visuella fältet, utan betonar regionerna där det är skillnad i belysning.
